▎要明康德内容团队编辑
脊椎动物的诞生，是近40亿年生命演化史上最闪耀的瞬间之一。脊椎使得动物拥有更强的捕食能力、灵活新，能适应更广泛的生存环境……但在科学界，脊椎动物的起源至今仍充满了悬念。脊椎动物是怎么出现的？它们的最近共同祖先是什么？
在一项发表于《科学》杂志的最新研究中，由南京大学地球科学与工程学院姜宝玉教授课题组和中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎研究员领导的团队，在脊椎动物早期演化研究中取得重要突破——研究确认，云南虫（Yunnanozoon）是脊椎动物最原始类群。这项研究为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据。
故事的开端要从云南澄江说起。1984年，古生物学家在这里发现了一个轰动全球的寒武纪动物群。澄江动物群完好地保存了5.18亿年前的浅海化石记录，丰富的动物化石向全世界展示了寒武纪生命大爆发的面貌。其中，围绕着1991年首次发现的云南虫，一场旷日持久的争论使得脊椎动物的起源愈加扑朔M离。
▲云南虫生态复原图（图片来源：赵方臣指导、杨定华绘图）
1995年，《自然》杂志的一篇论文报道了云南虫，这种其貌不扬的动物开始受到广泛关注。当时的研究指出，云南虫是最早的脊索动物——具体而言，脊索动物包括脊椎动物、头索动物和尾索动物，但认为云南虫属于较低等的头索动物。此后，随着更多云南虫化石的发现及解剖学研究，云南虫在分类学上的位置变得模糊。
它们究竟是脊椎动物，还是某些更原始的动物类别？
▲云南虫标本，化石体长3.9厘米（图片来源：赵方臣）
问题在于，云南虫的关键结构特征难以分辨。例如，位于颈部两侧的咽弓（也称鳃弓）是判断动物类别的重要结构。不同动物的咽弓各不相同，比如脊椎动物的咽弓就拥有独有的细胞软骨。但在化石分辨率有限的请况下，常规的形态学研究很难对云南虫的咽弓达成共识。
在《科学》杂志的最新研究中，研究团队利用来自云南昆明海口地区的127枚云南虫标本，结合三维X色线断层扫描显微镜、傅里叶红外光谱、拉曼光谱、扫描电镜和偷色电镜等多种现代技术手段，最终找到了能确定云南虫分类位置的关键信息。
在微纳米尺度上，研究团队首次发现了两个能证实软骨细胞存在的结构——叠盘状细胞结构是软骨细胞独特的排列方式；而蛋白微原纤维常见于脊椎动物软骨的细胞间基质中。这两个结构共同说明云南虫具有由细胞软骨构成的咽弓，表明云南虫属于原始脊椎动物。
▲云南虫化石咽部结构：图B–E展示了咽弓的微观结构。（图片来源：田庆羿制图）
此外，结合多项分析手段，研究团队进一步指出云南虫处于脊椎动物谱系最基干的位置，介于尾索动物和其他脊椎动物之间。
从这批云南虫化石中，研究团队还为脊椎动物咽颅形态的演化提供了新的证据。咽颅是脊椎动物头部消化道周围，用于支撑、保护的一组骨片。研究团队观察到，云南虫的7对咽弓彼此相似，相邻的咽弓在水平软骨的连接下，组成了形似篮筐的咽颅结构。
▲云南虫演化位置和各类脊索动物咽颅形态比较（图片来源：田庆羿制图）
此前，对于两种咽颅结构——篮状咽颅、分离的软骨棒组成的咽颅——在演化上的关系，化石证据也存在争议。而这项研究指出，出现更早、位于脊椎动物最基干位置的云南虫具有篮状咽颅，说明篮状咽颅是更古老的祖先特征。
综上，作为现生脊椎动物最古老的近亲，云南虫为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据，也将对脊椎动物颌和其他关键特征演化的探索产生深远的影响。这些最古老的脊椎动物，将为我们呈现一幅更加壮丽的生命演化画卷。
论文第一作者是姜宝玉教授和中国科学院南京地质古生物研究所赵方臣研究员共同指导的博士研究生田庆羿，姜宝玉教授和赵方臣研究员为共同通讯作者，朱茂炎研究员团队曾晗副研究员为第三作者。该成果得到了中国科学院战略新先导科技专项（B类）、国家自然科学基金委、现代古生物学和地层学国家重点实验室等基金的大力支持。特别感谢陈均远先生对这项研究的鼓励和帮助。
参考资料：
[1] Qingyi Tian et al., Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans.Science(2022).DOI: 10.1126/science.abm2708
[2] Study reveals yunnanozoans as the oldest known stem vertebrates. Retrieved July 7th, 2022 from https://www.eurekalert.org/news-releases/957799
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